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sábado, 23 de noviembre de 2013

Sobre poblaciones, subespecies, especies y otras cuestiones taxonómicas

ARTÍCULOS
 
Sabemos que la Tórtola Turca Streptopelia decaocto experimentó una gran expansión en el siglo pasado por toda Europa que la llevó desde el área balcánica a poblar todo el continente y a pasar incluso al norte de África. Igualmente, la especie se expandió o introdujo en Asia llegando ahora hasta Japón y Corea y en América por introducción ocupa desde Alaska a Mejico. A España llegó por el área cantábrica en los años sesenta y en la actualidad ya habita en todo el país, incluidas Ceuta, Melilla y las islas Baleares y Canarias.

Todas las tórtolas turcas colonizadoras o introducidas proceden de las poblaciones de la subespecie S. d. decaocto del área balcánica, no manifiestan movimientos migratorios regulares conocidos salvo dispersiones posgenerativas de escasa amplitud, mantienen poblaciones estables de importante tamaño y frecuentan hábitats muy diversos siempre ligados a establecimientos humanos. 

Tórtola Turca (Streptopelia decaocto) Macho adulto Foto I.Gámez


La gran área de distribución que ahora ocupa la especie, la utilización de hábitats muy variados, la obtención y explotación de recursos muy variables, la exposición a comunidades biológicas muy diferentes, climas distintos, etc., supone que cada una de las nuevas poblaciones estará sometida a fuerzas naturales selectivas que pueden conducir a la diversificación genética de esas poblaciones, sobre todo las de continentes diferentes, las que ahora colonizan islas, etc.

En el supuesto que la diversificación genética ocurra, será como siempre lo ha sido un proceso lento de diferenciación de poblaciones, linajes, variedades y subespecies hasta incluso una segregación tal que suponga el nacimiento de nuevas especies. Pero este proceso como se ha dicho es muy lento y de existir se prolongaría a lo largo de miles de años.

Pero aunque el proceso de nacimiento de nuevas subespecies o razas y más aún el de nuevas especies es muy lento, es un proceso que se produce día a día, al menos generación tras generación; la selección natural actúa de forma continua, va eliminando individuos menos aptos a la supervivencia en el medio que habitan, bien por la muerte o por un éxito reproductor escaso, mientras que favorece con una supervivencia mayor y un más alto éxito reproductor a los individuos con caracteres más aptos para la  supervivencia en ese mismo medio. El patrimonio genético de cada individuo presentará características heredables positivas y negativas ante un proceso de selección natural y dichas características tendrán un valor u otro dependiendo del medio en el que habita cada individuo.

No estarán sometidas a las mismas presiones de la selección natural las tórtolas que ahora mismo habitan en Suecia que las que lo hacen en Tenerife, por el clima, por los recursos alimenticios disponibles, por los predadores existentes en cada lugar, etc., por tanto en un área unos caracteres genéticos de los individuos serán favorecidos de forma diferentes a los de otra, heredándose positivamente unos u otros en cada lugar.

Pero la diferenciación ya hemos dicho que es lenta y  que una población concreta, después de varios siglos de existencia en un área,  tenga una supervivencia anual de adultos del 70 % bajo una temperatura media anual de 15 ºC, mientras que otra población igualmente estable tenga una supervivencia del 75 % en otra área distante con una temperatura media anual  semejante, no parece permitir separar estas poblaciones como subespecies y mucho menos como especies distintas; tampoco parece posible separar en subespecies dos poblaciones separadas que mantienen preferencias por un tipo de cultivos diferenciados, o que utilizan sustratos diferentes de nidificación, o que presenten un grado mayor o menor de gregarismo.

Si avanzamos más en la diferenciación de poblaciones de tórtolas turcas, una pueda presentar una longitud media de la mayor pluma primaria de 1 mm por encima respecto a la misma medida de otra población distante, y eso no nos haría seguramente pensar en subespecies diferenciadas, quizás tan sólo en manifestaciones clinales (cambio gradual de rasgos fenotípicos de una misma especie por influjos y condiciones medioambientales), pero ¿y si la diferencia es de 12 mm?

Las diferencias entre poblaciones separadas no suelen ser de caracteres únicos, generalmente se combinan varios, todos ellos genéticos pero de diversa índole, pudiendo manifestarse en diferencias ecológicas, morfológicas, de comportamiento, reproductoras, etc., y el valor de esas diferencias también puede ser muy variado siendo el techo de esa diferenciación la incapacidad de producir descendencia fértil los cruces de individuos de dos poblaciones diferentes, lo que en aves constituiría  ya en si mismo la diferenciación en especies separadas. Pero en el proceso de diversificación de las especies, incluso la infertilidad no siempre en concluyente para separar dos poblaciones aisladas, sólo el grado de infertilidad.

Imaginémonos dentro de varios siglos o milenios que las tórtolas turcas de Suecia y Tenerife siguen existiendo con poblaciones lógicamente separadas y estables; imaginémonos que unas y otras presentan suficientes caracteres diferenciables como para separarlas incluso en subespecies, pero agrupamos el mismo número de individuos de ambas poblaciones en un mismo lugar, provocamos reproducciones cruzadas y obtenemos descendencias fértiles del 100 %, concluyendo entonces que se trata de poblaciones diferenciadas de una misma especie; si el porcentaje de fertilidad es del 0 % diremos que lo que hasta ahora considerábamos subespecies son en realidad especies distintas; pero ¿y si el porcentaje de fertilidad es del 50 %, o del 10, o del 90?. Seguramente habría que convenir artificiosamente un porcentaje X a partir del cual acordásemos considerar que se trataría de especies distintas, pero recordemos, como la evolución es un proceso continuo, los antecesores de esas dos nuevas especies que sabemos tenían un origen común, anteriormente tuvieron antecesores indistinguibles, más tarde llegaron a identificarse linajes diferentes y posteriormente se separaron como subespecies.

Hibrido de Ánade Rabudo y Ánade Azulon Anas acuta x Anas platyrrhynchos Macho adulto Foto Graeme www.flickr.comgroupshybridbirdsdiscuss72157601826994185
Para liar aun más las cosas, no todas las especies se comportan como supuestamente lo podrían llegar a hacer las tórtolas turcas y algunas, como la anátidas, se hibridan entre especies que consideramos diferentes y producen híbridos fértiles en numerosos casos, y así se conocen híbridos fértiles entre individuos de diferentes especies del género Anas, o de hibridaciones fértiles de aves de los géneros  Anas con Aythya, o Cairina con Anas, etc. Podría decirse que estas hibridaciones son sólo accidentales y muchas de ellas producto de situaciones no naturales (cautividad), pero es que hay ejemplos que en ningún momento obedecen a situaciones fortuitas o controladas, siendo el caso, entre muchas otras, del  Gorrión Italiano Passer domesticus x hispaniolensis (Passer italiae) o las poblaciones híbridas de los pinzones de Darwin Geospiza fortis x Geospiza scandens

Gorrión Italiano Passer domesticus x Passer hispaniolensis Foto LECURU www.birdforum.net

Geospiza fortis. Fuente: bluesrock.livejournal.com
Recuperamos de nuevo la idea de evolución continua y vemos que el proceso de diversificación de poblaciones separadas de una misma especie es, como se ha dicho repetidamente,  lento, provocado por la selección natural diferenciada entre distintas áreas, afecta en cada periodo del proceso a un mayor número de caracteres heredables y la segregación de las poblaciones en subespecies diferenciadas no es sino el acuerdo artificial de la taxonomía para valorar un número X de diferencias y el tamaño de las mismas, mientras que la diferenciación de especies estaría más clara si aceptamos como criterio diferenciador la fertilidad o no de los descendientes híbridos, si bien con excepciones.

Inmersos en todo este maremagnum de denominar taxones, clasificarlos, establecer relaciones filogenéticos, etc., se encuentran los taxonomistas, que como no pueden utilizar criterios concluyentes se acogen a diferentes corrientes; de este modo hay taxonomistas que a un mismo grado de diferenciación entre poblaciones no le dan la suficiente importancia como para separar subespecies diferentes (integradores), mientras que otros (segregacionistas) esas mismas diferencias si las consideran de entidad suficiente para que las poblaciones se separen. A nivel de subespecies quizás ambas corrientes tengan razón en la mayoría de los casos, sólo se diferencian en la aplicación de la “vara de medir”.

Hace no demasiados años las gaviotas plateadas de toda España se asignaban a Larus argentatus michahellis, se paso a ser asignadas a Larus cachinnans michahellis, actualmente se las denomina como Larus michahellis y además se han descrito subespecies de la misma como L. m. michaellis y L. m. atlantis e incluso se propone L. m. lusitanicus.  ¿Son fértiles los descendientes híbridos de L. argentatus, L. cachinnans y L. michahellis?  Seguramente sí como se ha comprobado en híbridos similares (L. fuscus x L. michahellis, L. fuscus x L. argentatus, L. argentatus x L. marinus), luego ¿por qué no se ha considerado a  Larus argentatus, Larus cachinnans Larus michahellis como una única especie?, pues seguramente por utilizarse criterios taxonómicos de corrientes “segregacionistas”, los cuales dan más valor diferenciador a las mismas diferencias que ya se conocían anteriormente o aún no se habían estudiado por corrientes taxonómicas “integradoras”.

Ejemplar del primer plano Hibrido de Gaviota Argentea y Gaviota Sombría Larus argentatus x Larus fuscus Foto Peter Adriaens www.britishbirds.co.uk

Ahora los taxonomistas no sólo se apoyan en diferencias morfológicas, ecológicas o etológicas entre poblaciones, muchos de los nuevos taxones descritos, sean subespecies o especies, utilizan marcadores moleculares del ADN de los individuos estudiados, estudios de tejidos, etc., presentándose estos procedimientos como concluyentes, pero en realidad los resultados de la aplicación de estos medios vuelven a dar sólo porcentajes de similitud o diferencia, volviendo los taxónomos a ser quienes decidan artificialmente a partir de que porcentaje dos o más poblaciones supones suponen subespecies diferentes o incluso nuevas especies.

Está muy extendido oír que tal o cual subespecie se considera a partir de un determinado momento como especie nueva, porque así lo ha descrito un autor que lo publica en una prestigiosa revista científica y porque lo avala tal o cual comité taxonómico, pero no nos engañemos, los individuos siguen siendo los mismos, las poblaciones igual, ambos siguen inmersos en el proceso de la “evolución” continua y los nombres, las clasificaciones, etc., que debemos seguir formalmente sobre todo por su carácter práctico y para comunicarnos, para el estudio, para la divulgación e incluso para la conservación, no son muchas veces sino acuerdos metodológicos de las diferentes corrientes taxonómicas, que podemos seguir a unas o a otras y que en muchos casos varias tienen razón al mismo tiempo pero que en otros, el tiempo se la quitará a todas.

Ignacio Gámez Carmona

2 comentarios:

  1. Excelente artículo! ..no puedo estar más de acuerdo con este señor.

    Un saludo!

    Javier.

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  2. Clarificador y serio artículo. Pero me gustaría que una especie de autoridad competente unificara doctrina.
    Jesús Ucha.

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